Az Archaeopteryx 1861-ben felszínre került fosszíliája jól látható tollak lenyomataival őrződött meg, de az 1990-es évek elejéig nem találtak olyan röpképtelen dinoszaurusz maradványokat, amelyek nyilvánvalóan tollakra utaltak volna. Mára több mint húsz tollas dinoszaurusznem vált ismertté, melyek többsége a theropodák közé tartozik. A legtöbbjükre a kínai Yixian-formációban (Jihszien) találtak rá. A Shuvuuia deserti egyik tollas példányán a madarak tollaiban található fő protein utáni kutatáshoz használt immunológiai teszt a béta-keratinra vonatkozóan pozitív eredményt adott.

Korai elméletek

 

Az Archaeopteryx fosszíliája

Rövid idővel azután hogy Charles Darwin 1859-ben megjelentette A fajok eredete című művét, egy brit evolúciós elméletet támogató biológus, Thomas Henry Huxley kijelentette, hogy a madarak a dinoszauruszok leszármazottai. Állítását arra a vizsgálatra alapozta, amely során összevetette a kis theropoda dinoszaurusz, a Compsognathus, az „első madárként” ismert Archaeopteryx lithographica és a modern madarak csontvázai közti hasonlóságokat (az első kettő a bajorországi Solnhofen késő jura kori mészkövéből került elő), és kimutatta, hogy a kezeitől és a tollaitól eltekintve az Archaeopteryx nagyon hasonlít a Compsognathushoz. Eredményeit 1868-ban, On the Animals which are most nearly intermediate between Birds and Reptiles (A madarak és hüllők közti átmenet legközbeesőbb állapotát képviselő állatokról) című könyvében publikálta.^[2][3] A kor legismertebb dinoszaurusz kutatója, Richard Owen nem értett egyet ezzel az állítással, véleménye szerint az Archaeopteryx, mint a madarak első képviselője, nem tartozik a dinoszauruszok családfájához. A következő évszázadra az elmélet, miszerint a madarak dinoszaurusz leszármazottak eltűnt, és a dinoszauruszok helyett más madár ősöket kezdtek feltételezni, például a krokodilalakúakat, a thecodontiákat vagy más archosaurusokat.

 

A Deinonychus rekonstrukciója

1964-ben azonban John Ostrom felfedezte az általa Deinonychus antirrhopusnak nevezett theropoda dinoszaurusz fosszíliáit, melynek csontváza egyértelműen hasonlított a madarakéra. Ostrom a madarakat a dinoszauruszok leszármazottainak tekintő elmélet támogatóinak élére állt. A további madár és dinoszaurusz csontváz összehasonlítások és a kladisztikus analízis megerősítették a feltételezést, miszerint kapcsolat áll fenn a madarak és a theropodák maniraptora ága között. Hasonlóságok fedezhetők fel például a nyak, a szeméremcsont, a csukló, a kar, a vállöv, a lapocka, a kulcscsont és a szegycsont vizsgálata során. Több mint száz hasonló anatómiai jellemző figyelhető meg a madarak és a theropoda dinoszauruszok között.

Más kutatók is felfigyeltek ezekre a közös jellemzőkre, valamint a dinoszauruszok biológiájának más vonatkozásaira, és arra az álláspontra jutottak, hogy egyes theropoda dinoszauruszok tollasak voltak. Az első tollas dinoszaurusz rekonstrukciót Sarah Landry készítette a „Syntarsusról” (mai nevén Megapnosaurus, illetve a Coelophysis szinonimája) Robert T. Bakker 1975-ben megjelent Dinosaur Renaissance (Dinoszaurusz reneszánsz) című cikkéhez.^[4] Feltehetően Gregory S. Paul volt az első őslénytani művész, aki az 1980-as évek végén a maniraptora dinoszauruszokat tollakkal és „prototollakkal” (tollszerű rostos struktúrákkal) ábrázolta.

Az 1990-es évek óta a legtöbb őslénykutató egyetért abban, hogy a madarak túlélő dinoszauruszoknak tekinthetők, és a többire (amelyek kihaltak) „röpképtelen dinoszauruszokként” hivatkoznak. Az elmélet bizonyítéka a tollas fosszíliák felfedezését megelőzően csupán Huxley és Ostrom összehasonlító anatómiai vizsgálataira korlátozódott. Az ismertebb ornitológusok, mint például a Smithsonian Institution vezetője, Storrs L. Olson vitatták a kapcsolat meglétét, kimondottan arra hivatkozva, hogy hiányoznak a tollas dinoszauruszok létét igazoló fosszíliák.